Болевые ощущения в дентине и пульпе

Пульпа исключительно богато иннервирована афферентными аксонами тройничного нерва, которые выполняют в основном, если не исключительно, ноцицептивные функции. Соответственно они отвечают на раздражители, которые вызывают или могут вызвать травму ткани пульпы, и их активация способна вызвать защитные реакции – рефлексы, такие как реакция отдёргивания в жевательных мышцах. Ответные реакции на боль, вызванные внешними раздражителями, бывают чрезвычайно интенсивными. Обширная иннервация пульпы и дентина обеспечивает морфологическую основу высокой чувствительности этих тканей. В дополнение к афферентным сенсорным нервам пульпа иннервирована автономными симпатическими афферентами, которые принимают участие в регуляции кровотока в пульпе и, кроме того, могут играть роль в ее воспалении. Существование и функциональное значение парасимпатической иннервации всё ещё спорны.

Классификация нервных волокон

Нервы можно разделить на различные группы согласно размеру аксона и структуре, которые определяют скорость проведения нервного импульса отдельных волокон (табл. 3.1). В нервной системе волокна различного размера распределены в соответствии с их функциями: толстые миелинизированные волокна – в тех нервных путях, где нужно быстрое проведение, и волокна мелкого калибра – в путях, где скорость не столь важна. К примеру, у эфферентных Аб-мотонейронов, которые передают нервные импульсы к мышцам скелета, то есть толстых миелинизированных аксонов, скорость проведения составляет до 120 м/с. Афферентные сенсорные аксоны типа Ар (со скоростью проведения 30-70 м/с) передают ощущения контакта и давления, обычно их рецепторы отвечают на лёгкие механические воздействия, то есть у них низкий порог возбуждения.

Таблица 3.1. Примеры различных типов нервных волокон, их функции, диаметр А скорость проведения импульса

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения м/с
Аа	Мотонейроны. Мышечные офференты	12-20	70-120
Ар	Передача ощущений прикосновений и давления	5-12	30-70
Аб	Передача боли, температуры и прикосновения	2-5	5-30
С	Главным образом передача боли	0,4-1,2	0,5-2,5

Боль проводится двумя различными типами нейронов: тонкими миелинизированными А5-волокнами со скоростью проведения 5-30 м/с и нейронами с немиелинизированными аксонами со скоростью проведения 0,52,5 м/с. Из-за такой организации чувство, возникающее в ответ на вредное раздражение, состоит из двух отдельных и непохожих компонентов: сначала острая и чётко локализованная боль, переданная Аб-волокнами, а затем отсроченная тупая боль, переданная С-волокнами и иррадиирующая в широкий участок прилежащей ткани. Нечёткая локализация боли, вызванной С-волокнами, обусловлена более обширной конвергенцией центростремительных С-волокон к вторичным нейронам в стволе мозга по сравнению с А-волокнами. В экспериментальных условиях временная избирательность и качественные различия двух компонентов боли могут быть ясно продемонстрированы в ответ на возбуждение конечностей. Ту же самую дихотомию в качестве боли можно продемонстрировать стимуляцией зубных органов, хотя временная избирательность не столь очевидна из-за небольшого расстояния между мозгом и участком возбуждения.

Морфология внутризубной чувствительной иннервации

Тела сенсорных нейронов пульпы локализованы в ганглии тройничного нерва. Зубы верхней челюсти иннервируются нейронами верхнечелюстного, а нижней челюсти – нейронами нижнечелюстного участка тройничного нерва. Пульповые аксоны расположены в альвеолярных ветвях нерва и входят в пульпу через апикальное отверстие (или отверстия) верхушки корня в непосредственной близости к внутризубным кровеносным сосудам (рис. 3.1).

В каждом зубе несколько сотен аксонов входят в пульпу через апикальное отверстие, в премолярах их количество близко к тысяче. Волокна нерва входят в пульпу пучками, которые содержат и миелинизированные, и немиелинизированные аксоны (рис. 3.2). Большинство аксонов (70-80%) немиелинизированные.

У таких экспериментальных моделей, как человек, кошка, собака, обезьяна и хорёк, видимо, нет никаких серьёзных различий в иннервации зубных органов. У моляров крысы также есть подобная иннервация, но в резцах, которые непрерывно растут, иннервация скудна и структурно неоднородна, например эти зубы испытывают недостаток в дентинных нервных волокнах.

Лишь небольшая часть афферентов пульпы оканчивается в корне. Большинство нервных пучков простирается на коронарную пульпу, обширно разветвляясь (см. рис. 3.1). Терминальные ветви пучка расположены главным образом на границе пульпы и дентина коронарной части пульпы (рис. 3.3). Плотная сеть тонких филаментов нерва, известная как нервное сплетение Рашкова, сформирована ближе к одонтобластам. Несколько терминалов нерва также входят в одонтобластный слой, многие из них простираются в дентинные канальцы (рис. 3.3). И морфологические, и функциональные исследования указывают, что филаменты нерва в дентинных канальцах являются окончаниями миелинизированных внутризубных аксонов. Некоторые из аксонов также заканчиваются в более глубоких частях пульпы, часто в непосредственной близости к кровеносным сосудам пульпы. Они могут играть существенную роль в изменении кровотока пульпы в ответ на внешнее раздражение, так же как при воспалении и восстановлении ткани пульпы.

Терминальное ветвление волокон пульпы нерва довольно обширно. Отдельные миелинизированные аксоны могут иннервировать свыше 100 дентинных канальцев. Соответственно иннервация границы пульпы/дентина чрезвычайно плотна. И миелинизированные, и немиелинизированные волокна заканчиваются как свободные нервные окончания. Это рецепторы или ноцицепторы, в норме отвечающие за реакцию на внешние раздражители при изменении условии внешней среды, а также обеспечивающие ответ на различные медиаторы воспаления во время патологических процессов.

Как и в других тканях, сенсорные нервы пульпы содержат нейропептиды, такие как вещество Р и ген-кальцитониновый пептид (ГКП). Также были идентифицированы некоторые нейропептиды в различных частях нервной системы, действующие как нейромедиаторы или модуляторы и выполняющие существенные регуляторные функции при передаче импульса в центральную нервную систему. Многие из них функционируют в периферических тканях, как, например, медиаторы в эффекторных органах автономных симпатических и парасимпатических нервов. Сенсорные нейропептиды в афферентных нервах играют важную роль на начальных стадиях воспалительного процесса (нейрогенное воспаление) после повреждения периферических тканей и, видимо, регулируют более поздние стадии воспаления и регенерации.

Нервные окончания в дентине локализованы в пределах 150-200 мкм со стороны канальца, обращенной к пульпе. Внешние слои дентина не иннервированы. Нужно также отметить, что иннервация дентина является самой плотной в коронарной части, особенно в области рогов пульпы под буграми коронки, где находится приблизительно 50% канальцев, содержащих нервные волокна. Множество канальцев содержат несколько нервных окончаний. Учитывая структурные размеры дентина, можно считать, что на 1 мм2 границы пульпы и дентина в области рога пульпы приходится приблизительно 15 000-20 000 нервных окончаний. Иннервация границы пульпы/дентина становится менее плотной к пришеечным областям, количество иннервированных канальцев значительно снижается. Кроме того, расстояние, через которое волокна нерва проникают в канальцы, намного меньше, чем в области коронки.

В этом отношении структурная организация внутризубной иннервации не имеет корреляции с чувствительностью различных областей дентина, особенно чётко это проявляется в случае жалоб на повышенную чувствительность при обнажении пришеечного дентина. Однако это очевидное несоответствие может присутствовать при длительном обнажении дентина и очевидной разнице в формировании ответа на раздражение дентино-пульпового комплекса между коронарным и пришеечным дентином (состояния гиперчувствительности дентина описаны ниже). Различная степень иннервации дентина в разных участках зуба обусловливает неодинаковые типы болевой реакции в коронарном и корневом дентине зубов человека.

Некоторые афферентные волокна нерва разветвляются, одновременно иннервируя пульпу, смежные ткани и соседние зубы. Такая организация может до некоторой степени способствовать нечёткой локализации зубной боли, обеспечению нейрогенной вазодилатации и появлению воспалительных реакций в больших объёмах ткани. Соответственно в пределах пульпы терминальное ветвление волокон нерва может поспособствовать распространению воспалительных реакций.

Функции внутризубных чувствительных нервов в норме

Знание функций внутризубных нервов главным образом основано на электрофизиологической регистрации, выполненной на экспериментальных животных. Сопоставление реакций нерва с ощущениями, возникающими в зубах человека при воздействии теми же раздражителями, дало возможность проникнуть в суть связи внутризубных групп нервных волокон с различными болевыми ощущениями. Очевидно, подобная структура иннервации в различных исследованных моделях (человек, обезьяна, собака, кошка и хорёк) позволяет проводить подобные аналогии (см. «Передовые аспекты. Электрофизиологические методы регистрации активности нервных волокон пульпы»).

Передовые аспекты. Электрофизиологические методы регистрации активности нервных волокон пульпы

Были применены два различных метода электрофизиологической регистрации функций пульпарных нервов. Регистрацию со стороны дентина выполняли при помощи размещения электродов в полостях, сформированных в дентине. Этот метод позволил определить потенциалы быстропроводящих А-волокон. Деятельность С-волокон не поддаётся регистрации, равно как и классификация отдельных волокон нерва относительно скорости их проводимости и электрических порогов невозможна. Регистрация первоначально была выполнена на клыках кошки. Важно отметить, что метод был также применён на зубах человека, и эти эксперименты показали, что внутризубное функционирование нерва связано с болевыми ощущениями, воспринятыми пациентом при I воздействии внешних раздражителей. Это подтверждает гипотезу о том, что нервная ткань пульпы в состоянии передавать импульсы от ноцицептивных рецепторов. В зубах кошки электрофизиологическая регистрация в пределах дентина показала, что пульповые А-волокна отвечают на механическое и осмотическое раздражение дентина, активируясь под действием определённых медиаторов воспаления и температурных раздражителей. Также в работе наглядно продемонстрировано, что деятельность внутризубных А-волокон находится под влиянием изменений пульпарного кровотока. При регистрации данных об отдельных волокнах зубы отсекали от альвеолярного нерва и исследовали с помощью электрической стимуляции поверхности клинической коронки. Метод использовали на зубах собак, кошек и хорьков, что позволяет детализировать функциональную классификацию исследованных волокон нерва относительно скорости и порогов их электрической проводимости, рецептивных областей (область в дентине или пульпе, где единичное волокно может быть активизировано) и чувствительности к различным раздражителям, воздействующим на твёрдые ткани зуба или пульпу.

Как уже было упомянуто, пульпа и дентин иннервируются двумя различными группами афферентов: А- и С-волокнами. Функциональная классификация основана на скорости проведения нервного импульса в аксонах и соответствует морфологическим данным, указывая на существование как миелинизированных, так и немиелинизированных нервных волокон в пульпе.

Внутризубные А- и С-волокна функционально отличаются друг от друга. А-волокна отвечают на различные гидродинамические раздражители, относящиеся к дентину, такие как механическая обработка, зондирование, обработка струёй воздуха и применение гипертонических химических растворов. Видимо, существует общий механизм активации нервных волокон в ответ на различные раздражители. Этот гидродинамический механизм будет подробно освещен далее. Пульповые С-волокна являются полимодальными, что подразумевает ответ на несколько различных раздражителей, достигших собственно пульпы. Волокна имеют высокие пороги чувствительности и активизируются интенсивными температурными (горячее и холодное) и механическими раздражителями. Они также отвечают на такие воспалительные медиаторы, как брадикинин и гистамин, которые синтезируются и/или секретируются в ответ на повреждение ткани и связанные с этим воспалительные реакции. Таким образом, результаты электрофизиологических исследований указывают, что внутризубные А-волокна ответственны за чувствительность дентина и могут подать первые предупредительные сигналы при обнажении дентина, тогда как С-волокна активизируются главным образом при патологии.

Изолированные рецепторные поля внутризубных нервных волокон могут быть расположены как в пульпе, так и в дентине. Рецепторные поля С-волокон локализованы в тканях пульпы, и для их активации пульпа должна быть обнажена. Кроме того, некоторые А-волокна, главным образом медленно проводящие, имеют свои рецепторные области в пульпе и поэтому не могут быть активированы стимуляцией дентина. С другой стороны, рецепторные области А-волокон, активированных гидродинамической стимуляцией дентина, могут быть обнаружены при зондировании обнажённого дентина. В нормальном состоянии рецепторные поля довольно малы, несколько миллиметров в диаметре (рис. 3.4). Некоторые волокна могут иметь две или даже три отдельных рецепторных области, в части случаев расположенные на значительном расстоянии друг от друга, например в дентине коронковой и пришеечной областей одновременно. Как правило, рецепторные области отдельных волокон значительно перекрывают друг друга, это означает, что стимуляция небольшого участка дентина или пульпы может активизировать несколько нервных волокон сразу. Это важный фактор, связанный с интенсивностью болевых реакций на внешние раздражители. Данные проведенных функциональных исследований соответствуют структуре иннервации пограничной области пульпы/дентина с обширным и перекрывающим терминальным ветвлением отдельных аксонов (см. выше; рис. 3.4).